سیستم تامپونی بیکربنات:
از نظر مقدار کمی، بی کربنات مهمترین بافر بازی مایع خارج سلولی است.
اهمیت آن به عنوان بافر باز ناشی از فراوانی و طبیعت گازی ماده سازنده آن یعنی CO2 میباشد.یک سیستم تامپونی بی کربنات در بدن طیور به طور نمونه از مخلوطی از اسید کربنیک H2CO2 و بی کربنات سدیم NaHCo3 در یک محلول تشکیل میشود. اسید کربنیک، به دلیل این که درجه تجزیه آن به یون هیدروژن و یون بی کربنات در مقایسه با بسیاری از اسیدهای دیگر ضعیف است، اسید بسیار ضعیفی است و هنگامی که یک اسید قوی از قبیل اسید کلریدریک به یک محلول تامپونی محتوی بی کربنات سدیم اضافه می شود واکنش انجام می گردد. از معادله میتوان فهمید که اسید کلریدریک قوی به اسید کربنیک بسیار ضعیف در بدن طیور تبدیل شده است. بنابراین اسید کلریک PH محلول را فقط اندکی پایین میآورد. از طرف دیگر، در صورتی که یک باز قوی از قبیل سود سوزآور به محلول تامپونی محتوی اسیدکربنیک اضافه شود واکنش به وجود میآید.
این معادله نشان میدهد که یون هیدرکسیل سود سوزآور با یون هیدروژن اسیدکربنیک ترکیب شده و آب تشکیل میدهد که محصول دیگری که در بدن طیور تشکیل میشود بی کربنات سدیم است. نتیجه خالص این واکنش مبادله باز قوی سود سوزآور با باز ضعیف بی کربنات سدیم است.
بی کربنات پتاسیم، بی کربنات کلسیم و بی کربنات منیزیم موجود در مایعات خارج سلولی نیز در سیستم تامپونی بی کربناتی موثر هستند. در مایع داخل سلولی در بدن طیور که بی کربنات سدیم اندکی وجود دارد، یون بی کربنات به طور عمده به صورت بی کربنات پتاسیم و منیزیم است. معادلهی هندرسون- هاسلباخ است.
PK= 61 برای سیستمهای تامپونی بی کربنات از روی معادله هندرسونها سلباخ میتوان به آسانی دید که افزایش غلظت یون بی کربنات موجب بالا رفتن PH شده و یا به عبارت دیگر تعادل اسیدی بازی را به طرف حالت قلیایی تغییر محل میدهد از طرف دیگر، افزایش غلظت انیدریدکربنیک حل شده PH را کاهش داده و یا تعادل اسیدی- بازی را به طرف حالت اسیدی تغییر محل میدهد.
غلظت انیدریدکربنیک حل شده در مایعات بدن طیور با زیاد یا کم کردن میزان تنفس تغییر مییابد. سیستم تنفسی از این راه میتواند تا حدود معینی PH مایعات بدن را تغییر دهد. از طرف دیگر، کلیهها میتوانند غلظت یون بی کربنات در مایعات بدن را زیاد کم کرده و از این راهPH را زیاد یا کم کنند. به این ترتیب، این دو سیستم تنظیم کننده عمده یون هیدروژن به طور عمده به وسیله تغییر دادن یکی از دو جزء سیستم تامپونی بی کربنات در بدن طیور عمل میکنند.
اهمیت این سیستم تامپونی در بدن طیور در این است که دو جزء سیستم یعنی به ترتیب توسط دستگاه تنفسی و کلیهها تنظیم میشوند. علاوه بر آن، PK برای چند سیستم تامپونی پروتئینی از 4/7 زیاد دور نیست این موضوع نیز به سیستمهای تامپونی پروتئینی کمک میکند که قویترین سیستم تامپونی در بدن طیور باشند.
نکته: تمام این سیستمهای تامپونی با یکدیگر عمل میکنند زیرا یون هیدروژن در تمام واکنشهای شیمیایی این سیستم های تامپونی مشترک است هر حالتی که تعادل هریک از سیستمهای تامپونی در بدن طیور را تغییر دهد تعادل سایر سیستمها را نیز بر هم میزند زیرا سیستمهای تامپونی در بدن طیور در واقع یکدیگر را تامپونی میکنند.
سیستم تامپونی فسفاتی:
سیستم تامپونی فسفاتی به روش تقریباً مشابهی با سیستم تامپونی بی کربناتی در بدن طیور عمل میکند اما از دو جزء تشکیل شده است. -H2po4 و Hpo4 -2هنگامی که یک اسید قوی از قبیل اسیدکلریدریک به مخلوطی از این دو ماده اضافه می شود واکنش زیر به وجود می آید
نتیجه خالص این واکنش آن است که اسید کلریدریک از محلول خارج شد و به جای آن یک مقدار اضافی NaH2Po4 تشکیل می شود. چون فسفات مونوسدیک دارای خاصیت اسیدی ضعیف در بدن طیور است از یک اسید قوی با یک اسید ضعیف مبادله می شود و PH به طور نسبتاً ضعیفی تغییر می کند. برعکس در صورتی که یک باز قوی از قبیل سود سوزآور به سیستم تامپونی در بدن طیور اضافه می شود واکنش صورت می گیرد
در اینجا سود سوزآور تجزیه شده و آب و فسفات دی سدیک در بدن طیور تولید می کند به عبارت دیگر یک باز قوی با یک باز بسیار ضعیف یعنی فسفات دی سدیک معاوضه می شود و در نتیجه فقط یک تغییر مختصر در PH به سوی حالت قلیایی در بدن طیور به وجود می آید.
سیستم تامپونی پروتئینی:
فراوان ترین تامپون در بدن طیور پروتئین های سلول ها و پلاسما است. طرز عمل سیستم تامپونی پروتئینی دقیقاً مشابه به طرز عمل سیستم تامپونی بی کربناتی است. باید به خاطر داشت که پروتئین از اسیدهای آمینه تشکیل شده که به وسیله اتصالات پپتیدی به یکدیگر متصل شده اند. اما بعضی از اسیدهای آمینه مختلف دارای رادیکال های آزاد اسیدی هستند که می توانند به یک باز و H+ تجزیه شوند.
تنظیم تنفسی تعادل اسیدی- بازی:
سیستم تنفسی بر عکس سیستم بافری یک سیستم فیزیولوژیکی است و با تسریع در دفع یا حبس CO2 آن در تنظیم تعادل اسید- باز شرکت می کند، تهویه ریوی اکسیژن لازم را جهت اکسیداسیون مواد در جریان متابولیسم تهیه می کند و CO2 حاصله در این جریان بوسیله تهویه حبابچه ای از محیط بدن دفع می شود. و این اعمال به خاطر خدمات موثر دو سیستم بافری بزرگ (اسیدهای آلی و اسید کربنیک – بیکربنات) بدون تغییر زیاد انجام می شود و اختلالات زیاد در PH خون سیاهرگی و سرخرگی به دلیل اتصال یون های هیدروژن (از منشأ CO2) به گروه های –NH هموگلوبین احیا شده و تشکیل اریترویستی بیکربنات که به طور موقت به پلاسما انتقال می یابد از بین می رود. انعکاس تغییرات در تهویه باعث تغییر CO2و همچنین غلظت اسید کربنیک می گردد و طبق رابطه هندرسن- هاسلباخ افزایش غلظت CO2 در مایعات بدن PH را به سوی حالت اسیدی و کاهش غلظت CO2 و PH را به حالت قلیائی می برد و مکانیسم عمل بدین صورت است که بعلت قدرت مرکز تنفسی برای پاسخ به غلظت یون هیدروژن و همچنین به علت اینکه تغییرات تهویه ریوی به نوبه خود غلظت یون هیدروژن مایعات در بدن طیور را تغییر می دهد، در نتیجه مرکز تنفسی بعنوان یک سیستم تنظیم کننده فیدبکی برای کنترل غلظت یون هیدروژن عمل می کند و افت در PH خون بوسیله تاثیر بر کمورسپتورهای سطحی، تهویه ششی را تحریک کرده و باعث کاهش تهویه و افزایش غلظت یون هیدروژن در بدن طیور می شود. و برعکس افزایش PH خون با تاثیر بر کمورسپتورهای سطحی و مرکزی، محرک نیرومندی برای افزایش تهویه است. و در نتیجه غلظت Co2 را در مایعات خارج سلولی کاهش و در نتیجه PH در بدن طیور را به حالت طبیعی برمی گرداند. در هنگام بحث در مورد معادله هندرسون- هاسلباخ نشان داده شد که افزایش غلظت انیدریدکربنیک در مایعات بدن طیور PH را به سوی حالت اسیدی و کاهش غلظت انیدریدکربنیک PH را به سوی حالت قلیایی می برد. براساس این اثر است که سیستم تنفسی قادر به تغییر PH به طرف بالا و پایین است. انیدریدکربنیک در بدن طیور به طور مدام به وسیله روندهای متابولیک مختلف داخل سلولی تشکیل می شود به این معنی که کربن غذا به وسیله اکسیژن اکسیده شده و به انیدریدکربنیک تبدیل می گردد. انیدرید کربنیک به نوبه خود به داخل مایع بین سلول و خون انتشار یافته و به ریه ها منتقل می شود و در آنجا به داخل حبابچه ها انتشار یافته و به وسیله تهویه ریوی به محیط خارج انتقال داده می شود. اما چندین دقیقه برای این عبور انیدریدکربنیک از سلول ها به محیط خارج زمان لازم است. چون انیدریدکربنیک به طور آنی و فوری از بدن خارج نمی شوند لذا به طور متوسط 2/1 میلی مول در لیتر انیدریدکربنیک محلول به طور طبیعی در مایعات خارج سلولی وجود دارد. هرگاه میزان تشکیل متابولیک انیدرید کربنیک افزایش یابد غلظت آن در مایعات خارج سلولی نیز بالا می رود. برعکس، کاهش متابولیسم، غلظت انیدریدکربنیک را کاهش می دهد.
از طرف دیگر، هرگاه میزان تهویه ریوی در بدن طیور افزایش یابد میزان دفع انیدریدکربنیک نیز زیاد می شود و این امر مقدار انیدریدکربنیک تجمع یافته در مایعات خارج سلول را کاهش می دهد. هرگاه فرض کنیم که این امر میزان تشکیل انیدریدکربنیک به وسیله متابولیسم ثابت باقی بماند در این حال تنها عاملی که بر روی غلظت انیدرید کربنیک در مایعات بدن تاثیر دارد میزان تهویه حبابچه ای است. چون افزایش انیدرید کربنیک PH را کاهش می دهد لذا تغییرات تهویه حبابچه ای نیز غلظت یون هیدروژن را در بدن طیور تغییر می دهد.
نه فقط میزان تهویه آلوئولی بر روی غلظت یون هیدروژن مایعات در بدن طیور تاثیر دارد بلکه غلظت یون هیدروژن نیز به نوبه خود می تواند بر روی میزان تهویه آلوئولی تاثیر داشته باشد.
این موضوع از عمل مستقیم یون های هیدروژن بر روی مرکز تنفسی در بصل النخاع که تنفس را کنترل می کند ناشی می شود. گیرنده های شیمیایی داخل دستگاه تنفسی نسبت به تغییرات PH ناشی از مشتقات انیدریدکربنیک و Co2 به شدت حساس می باشند. و مسئول پاسخ های بروز سریع در بدن طیور هستند.