در شرایط طبیعی، شکل گیری استخوان
(تولیدH+) و بازجذب مواد از آن (گرفتن H+ از پلاسمای خون) در پستاندارارن اثر نسبتاً کمتری بر روی تعادل اسید و باز دارد. به هر حال در طیور تخم گذار به خصوص در طیور اهلی دارای تولید زیاد نیاز به کلسیم موجب می گردد تا مقادیر قابل ملاحظه ای بازجذب از مغز استخوان در طیور صورت پذیرد که بافت کلسیفید شده در ناحیه مغز استخوان های طویل مانند استخوان درشت نی ذخیره می شود. در حالی که اثرات بازجذب از استخوان بر روی تعادل اسید و باز (بالعکس) مورد توجه کمی قرار گرفته است. به نظر می رسد که فراهم گشتن تا یک گرم کلسیم از مغز استخوان مرغ خانگی تنها ظرف چند ساعت احتمالاً می توانند تاثیر بر روی این تعادل داشته باشد. همچنین ذخیره سازی مجدد روزانه مغز استخوان از کلسیم جیره غذایی نیز اثری مشابه ولی در مسیر مخالف دارد.
شکل گیری پوسته تخم مرغ:
ترشح CaCO3 ( حدود 6-5 گرم ظرف 20-18 ساعت در مرغان خانگی) موجب ایجاد اسیدوز متابولیک شدید می شود. Mongin در سال 1978 طرحی ارائه کرد که در مورد ترشح CO2+ HCO3- از سلول های موکوسی رحم به فضای داخل آن و جابجایی H+ به داخل پلاسمای خون بحث می کند. در طی شکل گیری پوسته تخم مرغ در طیور ، H+ تولید می شود. که اختلاف PH در حین ورود تخم مرغ به داخل رحم 0/03 است ( بین خون سرخرگی و سیاهرگ قدامی رحم). H+ تولید شده باعث ایجاد حداکثر اختلاف PH به میزان 08/0 در طی 15-14 ساعت بعد از ورود تخم به داخل رحم در طیور می شود.
استرس گرمایی:
نتایج نشان داده شده است که کیفیت پوسته با افزایش درجه حرارت محیطی کاهش می یابد بالناو (1988) عوامل موثر بر روی آهکی شدن پوسته تخم مرغ و روش های بهینه نمودن تامین کلسیم را مرور نموده است. اثرات نامطلوب درجه حرارت بالا، ضایعات غدد پوسته ساز و یون بیکربنات مورد بررسی قرار گرفته است. در آزمایشی مشخص شد کیفیت پوسته در درجه حرارت 180درجه سانتیگراد در مقایسه با دمای 180درجه سانتیگراد به طور معنی داری کاهش یافت و تنش گرمایی باعث کاهش کیفیت پوسته می شود.
هنگامی که مرغ ها در محیطی با درجه حرارت بالا نگهداری شوند سرعت و در نتیجه تعداد تنفس افزایش یافته و آلکالوز تنفسی اتفاق می افتد که باعث کاهش CO2 خون و به دنبال آن کاهش بیکربنات در خون و مایعات بدن می شود. در طول تشکیل پوسته تخم مرغ یون های هیدروژن تولید می شود. به منظور خنثی سازی یون های هیدروژن و جهت تثبیت PH نیاز به بیکربنات خون افزایش می یابد همین امر نیاز به CO2 خون را تشدید می نماید. کاهش غلظت بیکربنات در جداره غده پوسته ساز تاثیر ناگواری بر کیفیت پوسته تخم مرغ می گذارد. طیور برای خنک شدن در هوای خیلی گرم(استرس زا) متکی به تبخیر آب از راه دستگاه تنفسی خویش می باشند. در طیور صنعتی استرس گرمایی اثرات زیان آوری بر روی تولید تخم مرغ و شکل گیری پوسته می گذارند. و آلکالوز تنفسی( افزایش PH خون با کاهش فشار CO2و -HCO3 ) ناشی از افزایش بیش از حد تنفس، مسئول کاهش تولید و نازک شدن پوسته تخم مرغ ها می شود.
مسئله قابل توجه آن است که مرغان تخم گذار به تدریج به محیط دارای دمای زیاد خو می گیرند و احتمالاً به علت تنظیم دقیق تعداد نفس کشیدن (منظور تعداد دم و بازدم در مدت زمان یک دقیقه میباشد) و حجم جاری (حجم هوای دمی یا بازدمی در هر نفس عادی میباشد) و حجم تنفسی در دقیقه (مقدار کل هوای تازهای است که در هر دقیقه وارد مجاری تنفسی میشود و برابر با حاصلضرب حجم جاری در تعداد تنفس در دقیقه میباشد) اختلاف شدید در تنظیم حرارت یا تعادل اسید- باز بروز نمیکند. همچنین مشاهداتی که نمایشگر کاهش اختلال تولید تخم مرغ و ضخامت پوسته آن در مرغ های سازش یافته باشد بیانگر ارتباط بین تعادل اسید-باز با عملکرد تخمگذاری پرندهها میباشد. له له زدن دفع دی اکسید کربن از ششها را افزایش میدهد که این باعث کاهش فشار جزئی دی اکسید کربن (وانگ و همکاران، 1989) و همچنین بیکربنات موجود در پلاسمای خون در طیور میشود. در واقع پایین بودن غلظت یون های هیدروژن باعث افزایش PH پلاسما (Mongin 1968 و ریچاردز) یعنی شرایطی که معمولاً به آن آلکالوزیس میگویند میشود. در مرغ های تخم گذار کاهش غلظت بیکربنات پلاسما تشکیل پوسته تخم مرغ را با محدود کردن قابلیت دسترسی آنیون های مورد نیاز در طی تشکیل بلورهای کربنات کلسیم(CaCO3) در پوسته پایین می آورد.(Mongin 1968)
وقوع الکالوزیس تنفسی در عکس العمل به تنش حرارتی همواره در تمامی مطالعات انجام گرفته بر روی طیور دیده نمی شود. به عنوان مثال درجه حرارت بالای حاد در بوقلمون های ماده تولید آلکالوزیس می کند در حالی که درجه حرارت بالای مزمن فاقد هرگونه اثری بر روی PHپلاسما در بوقلمون های ماده بوده است. و تنش حرارتی (8/37 سانتیگراد به مدت 7 روز) در بوقلمون های نر با کاهش PH خون همراه می باشد. (بن و پارکر 1971) مکانیسم های فیزیولوژیکی پرنده در درجه حرارت های بالا در جهت تنظیم حرارتی و مقابله با آلکالوزیس تنفسی می باشد. دفع گرما از طریق خنک شدن تبخیری نیازمند افزایش میزان تنفس می باشد در حالی که الکالوزیس تنفسی به کاهش در میزان تنفس نیاز دارد. مشخص شده است که لرزش و حرکت شیار نای و استفاده از مجاری تنفسی در طی له له زدن به دلیل اینکه مستلزم تبادل گازی نمی باشد، وقوع آلکالوزیس تنفسی را در پرندگانی که تنش حرارتی دیده اند کاهش می دهند. (هیلمن و همکاران، 1985). لرزش شیار نای باعث نوسان سریع تر و بعضی مواقع شدیدتر مجاری فوقانی نای در بخش حنجره می شود(ولتی، 1988) با استفاده از روش های تغذیه ای و قرار دادن یک منبع آنیونی در غذا یا آب می توان با آلکالوزیس تنفسی مقابله کرد به عنوان مثال تیتر و اسمیت (1986) نشان داده اند که استفاده از کلرید آمونیوم در آب آشامیدنی پرندگان با تنش حرارتی مزمن، PH خون را به مقدار طبیعی برگردانده و میزان افزایش وزن روزانه را تشدید می کند در طول مدت تنش حرارتی حاد استفاده از کلرید آمونیوم (برانتون و همکاران، 1986) یا آبی که به آن کربنات اضافه شده است باعث کاهش PH خون می شود.
تلاش ها جهت بهبود ضخامت پوسته از طریق تعادل اسید و باز با اضافه نمودن بیکربنات سدیم به خوراک یا دادن آب بیکربنات دار رضایت بخش بوده است ( آدام و همکاران 1985). افزودن بیکربنات سدیم به جیره در پیشگیری از کاهش ضخامت پوسته پیشنهاد شده است ولی همواره عکس العمل مثبت به دست نیامده است. به نظر می رسد که هاوز تنها کسی است که پاسخ مفید استفاده از بیکربنات سدیم در دماهای بالا را گزارش کرده است. پاسخ های متفاوت درمورد نتایج تاثیر بیکربنات ممکن است نشان دهنده این واقعیت باشد که تحت یک روش نوری متداول (8 ساعت تاریکی و 16 ساعت روشنایی) که طی آن معمولاً شکل گیری پوسته تخم مرغ در طیور در دوره تاریکی اتفاق می افتد مصرف بیکربنات صورت نمی گیرد. بنابراین بهتر است به منظور همزمان سازی تشکیل پوسته تخم مرغ از یک برنامه نوری پیوسته همراه با جیره حاوی مکمل بیکربنات استفاده شود. نتایج آزمایشات با مصرف 1% بیکربنات سدیم در جیره های مرغ های تخم گذار باعث بهبود در کیفیت پوسته می شود و این در صورتی است که مرغ ها طی دوره تشکیل پوسته به غذا دسترسی داشته باشند. در آزمونی دیگر نتایج نشان داد که پاسخ برنامه نوری متداول همراه با 1% بیکربنات سدیم منجر به حدوداً 3% اصلاح در کیفیت پوسته گردید در حالی که این اصلاح با یک برنامه نوری متناوب (1 ساعت خاموشی و 3 ساعت روشنایی) و جیره همراه با 1% بیکربنات سدیم حدود 7% بود البته در برخی موارد تا 14% هم مشاهده شده است. خنک کردن سالن در شب در بهبود کیفیت پوسته در درجه حرارتهای بالا بسیار موثر بوده است. استفاده از صدف یا منابع درجه بندی کلسیم بسیار مفید است.
در آزمونی افزایش کلسیم از 2/5 به 3/1درصد در تابستان منجر به افزایش کیفیت پوسته شد.
اثرات مخرب سطوح بالای فسفر بر روی کیفیت پوسته در طول مدت درجه حرارت بالا اثبات شده است (مایلز و همکاران1983 و دتیر 1987) نشان داد که کاهش ضخامت پوسته در درجه حرارتهای بالا در سطوح بالای فسفر، بالاتر از سطوح پایین فسفر می باشد. اغلب از ویتامین C به عنوان مکمل جیره برای برطرف کردن اثرات نامطلوب درجه حرارت بیش از حد در طیور استفاده می شود. با این وجود چگونگی تاثیر آن بر کیفیت پوسته تخم مرغ مبهم است. در آزمایشی اسید اسکوربیک و مکمل روی متیوتین به عنوان مکمل برای بهبود در کیفیت پوسته تخم مرغ در دمای بالا مورد بررسی قرار گرفت. نتایج نشان داد که این دو ترکیب نسبت به بیکربنات سدیم تاثیر کمتری داشته هیچ اثر سودمندی نسبت به گروه شاهد نداشتند. در مرغهای تخم گذار نشان داده شده است که استفاده از مکمل اسید اسکوربیک ضخامت پوسته و تولید تخم مرغ را افزایش داده است.
گزارش شده است که استفاده از مکمل روی میتوتین در شرایط تنش گرمایی تاثیر معنی داری روی ضخامت پوسته ندارد. هر چند بخشی از کاهش مقاومت پوسته ناشی از کاهش مصرف کلسیم در درجه حرارت های بالا است ولی چندین مکانیسم فیزیولوژیکی در این کاهش دخیل می باشند:
کاهش جریان خون به سمت غده سازنده پوسته به خاطر اتساع عروق جانبی
الکالوزیس تنفسی
کاهش مقدار کلسیم یونی خون
کاهش مقدار کربنیک آنهیدراز در غدد سازنده پوسته و کلیه ها و کاهش جابجایی کلسیم از ذخایر استخوانی.